近日，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)趙方杰教授團(tuán)隊(duì)在Plant Physiology發(fā)表題為“OsPIN1b, OsPIN1c and OsPIN9 mediate shoot-to-root auxin transport to activate cutting-induced compensatory root growth”的研究論文，揭示了水稻地上部向根部運(yùn)輸?shù)纳L(zhǎng)素激活斷根后的補(bǔ)償性生長(zhǎng)機(jī)制。

水稻根系未被切斷時(shí)，從主根的側(cè)根原基發(fā)育形成常規(guī)的S-型側(cè)根，這些S-型側(cè)根直徑和長(zhǎng)度較小，并且不具備再分支能力。當(dāng)水稻主根被切斷后，會(huì)迅速促進(jìn)切口周?chē)膫?cè)根原基發(fā)育為較為粗大的L-型側(cè)根，這些L-型側(cè)根可產(chǎn)生大量的二級(jí)側(cè)根（圖1A）。研究發(fā)現(xiàn)，斷根處理會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)素在切口處積累（圖1B, C），增強(qiáng)的生長(zhǎng)素上調(diào)轉(zhuǎn)錄因子OsWOX10的表達(dá)，促進(jìn)側(cè)根原基發(fā)育為L(zhǎng)-型側(cè)根。去除胚芽或?qū)ρ?根交界處施加生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)抑制劑均可抑制切口處生長(zhǎng)素積累和OsWOX10的轉(zhuǎn)錄，抑制L-型側(cè)根的形成，表明切口處的生長(zhǎng)素積累來(lái)源于地上部向根部的運(yùn)輸。

圖1.水稻通過(guò)三個(gè)生長(zhǎng)素外排蛋白從地上部向根部運(yùn)輸生長(zhǎng)素、激活斷根后的補(bǔ)償性生長(zhǎng)。（A）斷根的補(bǔ)償性生長(zhǎng)現(xiàn)象；（B，C）斷根處理誘導(dǎo)切口區(qū)域和該區(qū)域的側(cè)根原基的生長(zhǎng)素積累；（D）OsPIN1b、OsPIN1c和OsPIN9在維管組織中表達(dá)；（E）OsPIN1b、OsPIN1c和OsPIN9三基因同時(shí)突變嚴(yán)重影響斷根后的補(bǔ)償性生長(zhǎng)。

該研究進(jìn)一步鑒定了三個(gè)在維管組織表達(dá)的生長(zhǎng)素外排蛋白OsPIN1b、OsPIN1c和OsPIN9（圖1D），三者均極性定位于根中柱薄壁細(xì)胞的基部以及非極性定位于根尖分生區(qū)表皮細(xì)胞。OsPIN1b、OsPIN1c和OsPIN9控制著生長(zhǎng)素從地上部向根尖運(yùn)輸及在根尖的分布，三個(gè)生長(zhǎng)素外排蛋白存在明顯的功能冗余，單基因敲除未產(chǎn)生任何表型，雙基因敲除出現(xiàn)微弱的表型，而三基因同時(shí)敲除出現(xiàn)嚴(yán)重的生長(zhǎng)表型，包括根系向地性完全喪失、斷根后形成L-型側(cè)根能力大幅度降低（圖1E）、突變體無(wú)法完成整個(gè)生命周期。此外，模擬斷根移栽的土壤培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明，野生型水稻斷根后可以迅速恢復(fù)生長(zhǎng)，而OsPIN1b、OsPIN1c和OsPIN9三基因同時(shí)敲除突變體斷根后的補(bǔ)償性生長(zhǎng)能力大幅度下降，嚴(yán)重影響水稻生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收。

圖2.水稻地上部至根部的生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)激活斷根補(bǔ)償性生長(zhǎng)的機(jī)制模型

綜上所述，該研究揭示了地上部至根部的生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)激活根系的補(bǔ)償性生長(zhǎng)，促進(jìn)植物根系受損后快速恢復(fù)生長(zhǎng)，并明確了OsPIN1b、OsPIN1c和OsPIN9在地上部向根系運(yùn)輸生長(zhǎng)素的過(guò)程中起關(guān)鍵作用（圖2）。該研究增進(jìn)了對(duì)植物創(chuàng)傷響應(yīng)機(jī)制的理解，也為培育適移栽、恢復(fù)快的水稻品種提供新思路。

趙方杰教授團(tuán)隊(duì)已畢業(yè)博士研究生王漢卿（現(xiàn)加州大學(xué)伯克利分校博士后）為該論文第一作者，趙方杰教授為通訊作者。團(tuán)隊(duì)研究生趙星宇、熊瑩盈、崔林梅、已畢業(yè)博士生徐雪杰，以及浙江大學(xué)毛傳澡教授參與了這項(xiàng)研究。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金委項(xiàng)目的資助。

全文鏈接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf385