近日，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院秦正睿教授課題組在《美國(guó)科學(xué)院院刊》（PNAS）上發(fā)表了題為“The FKF1-ELF3-PRC2 module regulates flowering time in response to light in temperate grasses”的研究論文。該研究深入解析了光信號(hào)調(diào)控溫帶草類(lèi)植物開(kāi)花時(shí)間的分子機(jī)制及其表觀(guān)遺傳學(xué)基礎(chǔ)，為今后培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、廣適的飼草品種奠定了重要理論基礎(chǔ)。

開(kāi)花時(shí)間是飼草的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀，直接影響飼草產(chǎn)量與品質(zhì)，同時(shí)決定了品種的廣適性。溫帶草類(lèi)植物（temperate grasses），如小麥、燕麥以及二穗短柄草等，在全球糧食安全及畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展中占據(jù)著舉足輕重的地位，它們不僅是人類(lèi)的糧食來(lái)源，也是畜牧業(yè)不可或缺的飼草。眾所周知，光是植物進(jìn)行光合作用的能量源泉，同時(shí)也是至關(guān)重要的環(huán)境信號(hào)，廣泛影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程。然而，在溫帶草類(lèi)植物中，光信號(hào)如何調(diào)控開(kāi)花時(shí)間，其分子機(jī)制仍不明確，亟待深入研究。

二穗短柄草FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX 1 (FKF1)基因編碼一個(gè)關(guān)鍵的藍(lán)光受體，既能識(shí)別藍(lán)光信號(hào)，也能利用自身的E3泛素連接酶活性降解底物蛋白。研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)量表達(dá)FKF1促進(jìn)二穗短柄草開(kāi)花，而其功能缺失突變則導(dǎo)致開(kāi)花時(shí)間顯著延遲，表明FKF1正向調(diào)控開(kāi)花時(shí)間。為深入揭示FKF1的作用機(jī)制，通過(guò)多種體外體內(nèi)蛋白互作方法證實(shí)FKF1直接與EARLY FLOWERING 3 (ELF3)互作。ELF3是一個(gè)開(kāi)花抑制因子，其蛋白在黑暗環(huán)境下相對(duì)穩(wěn)定，見(jiàn)光后則迅速降解。一系列實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，ELF3蛋白在FKF1的作用下發(fā)生泛素化修飾，隨后由26S蛋白酶體途徑降解。值得注意的是，藍(lán)光信號(hào)能夠增強(qiáng)FKF1與ELF3之間的蛋白互作，進(jìn)而促進(jìn)ELF3蛋白降解。

PRC2蛋白復(fù)合物負(fù)責(zé)催化形成組蛋白H3K27me3修飾，抑制靶標(biāo)基因轉(zhuǎn)錄。SWINGER (SWN)和CURLY LEAF (CLF)是PRC2蛋白復(fù)合體的兩個(gè)核心亞基。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在黑暗環(huán)境中穩(wěn)定積累的ELF3蛋白，能夠與SWN和CLF發(fā)生特異性互作。這種互作將SWN和CLF招募至下游開(kāi)花促進(jìn)因子PHOTOPERIOD 1 (PPD1)的啟動(dòng)子區(qū)域，從而建立起組蛋白H3K27me3修飾，降低PPD1基因的表達(dá)，最終實(shí)現(xiàn)對(duì)植物開(kāi)花的抑制。而在光照條件下，藍(lán)光受體FKF1直接降解ELF3蛋白，解除其對(duì)下游PPD1基因的轉(zhuǎn)錄抑制作用，誘導(dǎo)植物開(kāi)花。尤為重要的是，該調(diào)控機(jī)制在包括小麥和燕麥在內(nèi)的其他溫帶草類(lèi)植物中表現(xiàn)出高度保守性，暗示其在溫帶草類(lèi)植物開(kāi)花調(diào)控中的普遍意義。

 光信號(hào)調(diào)控溫帶草類(lèi)植物開(kāi)花時(shí)間的分子機(jī)制模型圖

該研究揭示了溫帶草類(lèi)植物如何響應(yīng)藍(lán)光信號(hào)，并整合環(huán)境信息，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的精細(xì)調(diào)控。該成果不僅極大地深化了我們對(duì)溫帶草類(lèi)植物開(kāi)花時(shí)間調(diào)控分子機(jī)制的認(rèn)知，更為培育具有廣泛適應(yīng)性、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的飼草品種提供了新的啟示。

浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院2021級(jí)直博生曾思穎（與南京農(nóng)業(yè)大學(xué)聯(lián)合培養(yǎng)）為論文第一作者，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院秦正睿教授為論文通訊作者。該研究得到浙江省自然科學(xué)基金杰青項(xiàng)目、國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目、江蘇省自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目以及南京農(nóng)業(yè)大學(xué)高層次引進(jìn)人才啟動(dòng)資金等項(xiàng)目資助。

原文鏈接：https://doi.org/10.1073/pnas.2508103122