近日，生科院張群教授團(tuán)隊(duì)聯(lián)合中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)張靜教授，在國(guó)際頂級(jí)期刊《PNAS》發(fā)表了題為 “Antagonistic SnRK2 and PID kinases' action on auxin transport–mediated root gravitropism” 的重要研究成果。

研究首次揭示 SnRK2 與 PID 兩類(lèi)激酶通過(guò)拮抗作用調(diào)控生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 PIN2，進(jìn)而精準(zhǔn)控制植物根向重力性的分子機(jī)制。該發(fā)現(xiàn)為解析植物適應(yīng)環(huán)境的 “生長(zhǎng)-抗逆”平衡策略提供了全新視角，也為培育耐逆高產(chǎn)作物新品種提供了關(guān)鍵基因靶點(diǎn)與理論支撐。

植物根系的向地性是其在長(zhǎng)期進(jìn)化中形成的關(guān)鍵適應(yīng)能力—通過(guò)感知重力信號(hào)調(diào)整生長(zhǎng)方向，深入土壤獲取水分與養(yǎng)分，同時(shí)固定植株，這一過(guò)程的核心驅(qū)動(dòng)力是生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸，而PIN-FORMED（PIN）家族轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（尤其是 PIN2）是生長(zhǎng)素運(yùn)輸?shù)摹瓣P(guān)鍵載體”。長(zhǎng)期以來(lái)，科學(xué)界已知激酶的磷酸化修飾能調(diào)控PIN 蛋白功能，但具體哪些激酶參與、如何通過(guò)精準(zhǔn)調(diào)控實(shí)現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性生長(zhǎng)，始終是未被完全破解的科學(xué)謎題。此次兩團(tuán)隊(duì)強(qiáng)強(qiáng)聯(lián)合，通過(guò)多學(xué)科技術(shù)手段，最終揭開(kāi)了SnRK2與PID激酶“對(duì)話(huà)”調(diào)控根向重力性的神秘面紗。?

研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)篩選擬南芥激酶缺陷突變體發(fā)現(xiàn)，蔗糖非發(fā)酵-1相關(guān)蛋白激酶2（SnRK2）的雙突變體（如snrk2.2 snrk2.3、snrk2.2 snrk2.6等）均表現(xiàn)出明顯的根向重力性反應(yīng)缺陷：重力刺激后，突變體根系無(wú)法正常調(diào)整生長(zhǎng)方向，且生長(zhǎng)素在根尖的不對(duì)稱(chēng)分布受阻，地上部與根系間的生長(zhǎng)素運(yùn)輸效率顯著下降。進(jìn)一步研究證實(shí)，SnRK2 激酶是 PIN2 蛋白正確定位與功能激活的“關(guān)鍵開(kāi)關(guān)”：直接調(diào)控PIN2蛋白的定位與活性。免疫共沉淀（Co-IP）、螢火蟲(chóng)熒光素酶互補(bǔ)成像（LCI）等實(shí)驗(yàn)表明，SnRK2.2與SnRK2.3可在體內(nèi)外直接與PIN2蛋白結(jié)合，并通過(guò)磷酸化PIN2第259位絲氨酸（S259），確保PIN2在表皮細(xì)胞的頂端定位（向地上部運(yùn)輸）與皮層細(xì)胞的基部定位（向根尖運(yùn)輸）。若將S259突變?yōu)椴豢闪姿峄谋彼幔⊿259A），PIN2定位紊亂，根向地性缺陷會(huì)顯著加劇。

在非洲爪蟾卵母細(xì)胞與煙草BY-2細(xì)胞實(shí)驗(yàn)中，單獨(dú)表達(dá)PIN2時(shí)幾乎無(wú)生長(zhǎng)素外排活性；而當(dāng)PIN2與SnRK2.2/2.3共表達(dá)時(shí)，生長(zhǎng)素外排效率大幅提升。且這一激活作用嚴(yán)格依賴(lài)SnRK2的激酶活性與PIN2的S259磷酸化。激酶失活的SnRK2或S259A突變的PIN2，均無(wú)法啟動(dòng)生長(zhǎng)素運(yùn)輸功能。

研究發(fā)現(xiàn)SnRK2與AGCVIII家族的PID激酶存在“拮抗博弈”關(guān)系：PID 通過(guò)磷酸化PIN2的第258位絲氨酸（S258）調(diào)控其功能，而SnRK2對(duì)S259的磷酸化會(huì)通過(guò)空間結(jié)構(gòu)阻礙 PID與S258的結(jié)合，形成“此消彼長(zhǎng)”的調(diào)控平衡。結(jié)構(gòu)模擬與磷酸化實(shí)驗(yàn)證實(shí)，這種拮抗作用是植物根據(jù)環(huán)境變化（如干旱、鹽堿脅迫）動(dòng)態(tài)調(diào)整根生長(zhǎng)方向的核心機(jī)制。正常條件下，PID主導(dǎo)調(diào)控確保根垂直向下生長(zhǎng)；逆境中，SnRK2被激活，通過(guò)拮抗PID調(diào)整 PIN2功能，使根產(chǎn)生偏斜生長(zhǎng)以規(guī)避脅迫，實(shí)現(xiàn)“生存優(yōu)先”的適應(yīng)策略。?

此次發(fā)現(xiàn)的SnRK2-PID-PIN2調(diào)控模塊，為作物根系改良提供了“精準(zhǔn)靶點(diǎn)”：通過(guò)基因編輯技術(shù)調(diào)控SnRK2或PID的活性，可定向優(yōu)化作物根系的向重力反應(yīng)。既保證正常生長(zhǎng)條件下根系深入土壤獲取養(yǎng)分，又能在干旱、鹽堿等邊際土地中靈活調(diào)整生長(zhǎng)方向，提升作物對(duì)逆境的適應(yīng)性。這對(duì)于開(kāi)發(fā)鹽堿地、干旱區(qū)等低產(chǎn)土地，提高作物生產(chǎn)力，保障國(guó)家糧食安全具有重要戰(zhàn)略意義。

生科院盛芳、高宇、王亞平和李陽(yáng)為論文共同第一作者，張群教授與中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)張靜教授為共同通訊作者，該研究得到國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金等項(xiàng)目資助。

論文鏈接：https://doi.org/10.1073/pnas.2512274122