近日，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院陶小榮教授團(tuán)隊(duì)在國(guó)際權(quán)威學(xué)術(shù)期刊《科學(xué)·進(jìn)展》（Science Advances）在線(xiàn)發(fā)表了題為A plant NLR receptor activates auxin signaling through Aux/IAAs-ARF19 and YUC8-TIR1/AFBs to promote callose-mediated antiviral defense的研究論文。該研究揭示了NLR免疫受體Sw-5b通過(guò)Aux/IAAs-ARF19與YUC8-TIR1/AFBs模塊啟動(dòng)和放大生長(zhǎng)素信號(hào)通路進(jìn)而促進(jìn)胼胝質(zhì)介導(dǎo)的抗病毒免疫的機(jī)制。

番茄Sw-5b為N端帶有額外茄科特有的SD結(jié)構(gòu)域（Solanaceae domain）的NLR免疫受體，Sw-5b被廣泛用于番茄斑萎病毒（tomato spotted wilt orthotospovirus，TSWV）--一種具有高度危險(xiǎn)性的植物病毒--的抗病育種。課題組前期研究表明Sw-5b激活后可以啟動(dòng)免疫反應(yīng)抑制TSWV的胞間運(yùn)動(dòng)，但其分子機(jī)制仍有待解析。課題組前期研究表明Sw-5b激活后可以啟動(dòng)免疫反應(yīng)抑制TSWV的胞間運(yùn)動(dòng)，但其分子機(jī)制仍有待解析。課題組前期研究表明Sw-5b激活后可以啟動(dòng)免疫反應(yīng)抑制TSWV的胞間運(yùn)動(dòng)，但其分子機(jī)制仍有待解析。課題組前期研究表明Sw-5b激活后可以啟動(dòng)免疫反應(yīng)抑制TSWV的胞間運(yùn)動(dòng)，但其分子機(jī)制仍有待解析。課題組前期研究表明Sw-5b激活后可以啟動(dòng)免疫反應(yīng)抑制TSWV的胞間運(yùn)動(dòng)，但其分子機(jī)制仍有待解析。該研究發(fā)現(xiàn)Sw-5b識(shí)別病毒效應(yīng)子NSm激活后上調(diào)胼胝質(zhì)合成酶GSL5/8/10基因的表達(dá)，促進(jìn)胼胝質(zhì)在胞間連絲處大量沉積，進(jìn)而抑制TSWV的胞間運(yùn)動(dòng)。

圖1 Sw-5b免疫受體蛋白激活胼胝質(zhì)介導(dǎo)的抗病毒反應(yīng)

生長(zhǎng)素響應(yīng)因子ARF（auxin response factor）是生長(zhǎng)素信號(hào)通路中的轉(zhuǎn)錄因子，通過(guò)結(jié)合靶標(biāo)基因啟動(dòng)子區(qū)的生長(zhǎng)素響應(yīng)元件AuxRE來(lái)調(diào)控生長(zhǎng)素介導(dǎo)的生理過(guò)程。在胞內(nèi)生長(zhǎng)素（吲哚乙酸，IAA）濃度低時(shí)，ARF被轉(zhuǎn)錄抑制因子Aux/IAAs結(jié)合并阻止其啟動(dòng)下游基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)。該研究發(fā)現(xiàn)Sw-5b激活后通過(guò)SD結(jié)構(gòu)域與多個(gè)Aux/IAA蛋白互作進(jìn)而解除后者對(duì)轉(zhuǎn)錄因子ARF19的抑制。ARF19隨后直接結(jié)合GLS8啟動(dòng)子促進(jìn)胞間連絲胼胝質(zhì)的積累。

在以色氨酸為前體的IAA合成途徑中，YUC家族蛋白介導(dǎo)其中的限速反應(yīng)。該研究發(fā)現(xiàn)ARF19還能直接結(jié)合YUC8啟動(dòng)子激活其表達(dá)，進(jìn)而增加IAA含量；增多的IAA結(jié)合生長(zhǎng)素受體TIR1/AFBs靶向更多的Aux/IAA蛋白進(jìn)行泛素化降解，從而放大生長(zhǎng)素和胼胝質(zhì)的合成信號(hào)，最終將病毒限制在局部的壞死細(xì)胞中。本研究揭示了NLR免疫蛋白通過(guò)兩步法激活和放大生長(zhǎng)素信號(hào)通路，精細(xì)調(diào)控胞間連絲胼胝質(zhì)的積累，從而抑制病毒在細(xì)胞間移動(dòng)的分子機(jī)制。

圖2.NLR免疫蛋白激活和放大生長(zhǎng)素通路促進(jìn)胼胝質(zhì)介導(dǎo)的抗病毒免疫的分子機(jī)制

此外，該研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯晚疫病的免疫抗病蛋白R8也能夠通過(guò)SD與Aux/IAA蛋白互作并激活生長(zhǎng)素合成與響應(yīng)，促進(jìn)胼胝質(zhì)的積累，表明生長(zhǎng)素信號(hào)通路的激活在不同NLR介導(dǎo)的免疫中具有一定保守性。因此，研究為帶有茄科特征的SD結(jié)構(gòu)域的NLR免疫受體如何激活生長(zhǎng)素通路提供了新的視野，并豐富了對(duì)生長(zhǎng)素下游信號(hào)抗病毒機(jī)理的認(rèn)識(shí)，為未來(lái)培育廣譜抗病毒材料提供了理論基礎(chǔ)。

南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院博士生楊同慶為論文第一作者，陶小榮教授和徐毅教授為論文共同通訊作者。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院董莎萌教授、張正光教授、楊雷云教授、朱敏副教授對(duì)該研究提供了重要指導(dǎo)。該研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃和江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（國(guó)際科技合作項(xiàng)目）等項(xiàng)目資助。

論文鏈接：https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aea2275